Dzisiejszy wpis to część II na temat potencjału czynnościowego. Bez pierwszej części – ani rusz! Dlatego koniecznie zajrzyj TUTAJ, do części I. Tam omawialiśmy ogólne fazy potencjału czynnościowego, mówiliśmy też, czym jest bodziec progowy (i bodziec w ogóle). Zatem jeśli nie pamiętasz, czym jest depolaryzacja, repolaryzacja, nadstrzał czy hiperpolaryzacja, to wróć i przypomnij sobie tamten wpis. Dziś w prosty sposób wytłumaczę Ci mechanizm jonowy PC. Ale będę potrzebować od Ciebie pełnego skupienia i wiedzy z ostatniego wpisu 🙂
Okej, czyli jeszcze raz – czym jest potencjał czynnościowy?
Summa summarum: potencjał czynnościowy to szybkie i krótkotrwałe odwrócenie potencjału błonowego (od ok. -70 mV do ok. +30 mV), które związane jest z przekazywaniem informacji, pojawiające się w reakcji na bodziec.
Powstawanie potencjału czynnościowego?
Żeby wyobrazić sobie cały proces przewodzenia impulsu nerwowego, koniecznym jest wyobrazić sobie, gdzie powstaje potencjał czynnościowy. Miejscem tym jest wzgórek aksonalny neuronu, czyli początkowy fragment aksonu, najbliższy ciała neuronalnego. Dlaczego? Wynika to z tego, że tam próg pobudliwości jest najniższy.
O czym nie możesz zapomnieć, jeśli chcesz zrozumieć potencjał czynnościowy?
- Potencjał czynnościowy albo jest, albo go nie ma (obowiązuje tu zasada „wszystko albo nic”).
- Potencjał czynnościowy pojawia się tylko, gdy osiągnięty zostanie potencjał progowy (czyli potencjał błonowy przyjmie odpowiednią wartość, ok -50 mV).
- Bez względu na to, czy na błonę zadziała bodziec progowy, czy nadprogowy – przebieg potencjału czynnościowego będzi taki sam.
- Wielkość potencjału czynnościowego nie świadczy o intensywności bodźca.
Mechanizm jonowy potencjału czynnościowego
Tak, jak obiecałam poprzednio przy omawianiu faz potencjału czynnościowego – dziś wytłumaczę DLACZEGO fazy te wyglądają tak, a nie inaczej.
Spoczynek
Na samym początku mamy stan spoczynku komórki, czyli równowagę, w której niewiele szałowych rzeczy się dzieje. Jeśli chcesz przeczytać o mechanizmach jonowych podczas potencjału spoczynkowego – zerknij tutaj.
Zadziałanie bodźca
Okej, to teraz spójrz na ilustrację powyżej. Po chwili od momentu zadziałania bodźca widzimy zmianę wartości potencjału błonowego z ok. -70 mV do ok. – 50 mV. Potencjał błonowy robi się bardziej dodatni.
Dlaczego?
Dlatego że zadziałał bodziec progowy. Oznacza to po prostu tyle, że bodziec elektryczny działający na błonę spowodował wzrost potencjału błonowego z wartości potencjału spoczynkowego do progowego. Wyobraź to sobie jako dodanie dodatniego ładunku do błony. Na razie jest prosto. Idziemy dalej.
Depolaryzacja
Co zatem dzieje się w momencie, kiedy potencjał błony aksonu osiągnie tę już słynną wartość progową? Mam nadzieję, że pamiętasz, że w błonie komórkowej neuronu mnóstwo jest kanałów jonowych. Istnieją kanały jonowe bierne i aktywne. Zacytuję swój artykuł, tłumaczący między innymi różnicę między kanałami, który napisałam kilka miesięcy temu.
Kanały
„Standardowo dzieli się kanały jonowe na kanały bierne i aktywne. Najważniejszą różnicą między nimi jest to, że kanały bierne są cały czas otwarte na przepływ jonów, a kanały aktywne są przeważnie zamknięte, natomiast mogą zostać otwarte poprzez jakiś bodziec (elektryczny lub chemiczny). Otwarcie kanału w praktyce oznacza, że to białko zmienia swoje przestrzenne ułożenie w taki sposób, że po tej zmianie jony mogą przez jakiś czas przepływać z wnętrza komórki na zewnątrz i/lub na odwrót.”
Okej. To wiemy już, że mamy kanały jonowe bierne i aktywne. Te bierne biorą udział w generowaniu potencjału spoczynkowego (gwarantują swobodny przepływ odpowiednich jonów, co umożliwia ten balans). Z kolei kanały jonowe aktywne będą szczególnie istotne w genezie właśnie potencjału czynnościowego.
Dlaczego?
Otóż przed chwilą ustaliliśmy, że błona neuronu osiąga wartość progową. No fajnie, ale czym jest właściwie ten „próg” potencjału czynnościowego? Jest to właśnie taka wartość, przy której zaczynają się otwierać kanały jonowe aktywne dla jonów sodowych.
I teraz pytanie za 100 punktów – co może spowodować takie otwieranie się większej liczby kanałów sodowych? Jeśli uważnie śledzisz tematy, które opisuję, to pewnie zaświeci Ci się w głowie lampka i przypomnisz sobie, że w sytuacji sprzed zadziałania bodźca, czyli w sytuacji tak zwanego spoczynku, siły zarówno elektrostatyczna, jak i dyfuzji działają na jony sodowe tak, że „pchają je” do wnętrza. Wciąż jest ich więcej na zewnątrz głównie przez działanie pompy sodowo-potasowej, więc wyobraź sobie, jakie „ciśnienie” musi czuć każdy pojedynczy jon sodowy.
Zatem co się stanie, jeśli nagle więcej kanałów, czyli takich białkowych tuneli, otworzy się właśnie dla jonów Na+? Zgadłeś! Jony te zaczną masowo wlewać się do wnętrza komórki. Proces ten nazywamy aktywacją sodową, a sam już kierunek oraz szybkość napływu jonów to dokomórkowy prąd sodowy.
Jak wiemy, jony sodowe to jony dodatnie, a w spoczynku wnętrze błony naładowane jest ujemnie. Więc jeśli do elektroujemnego środowiska zacznie docierać mnóstwo jonów dodatnich, to ta elektroujemność będzie coraz słabsza. Proces przeciwny będzie miał miejsce na zewnątrz błony. Zewnętrzna strona błony naładowana jest dodatnio, a z niej właśnie „uciekają” sodowe jony dodatnie, przez co zewnętrze będzie robiło się coraz mniej elektrododatnie. Aż do punktu, w którym odwróci się polaryzacja i wewnętrzna strona błony stanie się na chwilę elektrododatnia, a zewnętrzna – elektroujemna. I to właśnie nazywamy DEPOLARYZACJĄ.
Ta daa.
Repolaryzacja
Zanim zacznę temat repolaryzacji, to chcę dodać, że w końcowej fazie depolaryzacji zaczynają otwierać się kanały jonowe aktywne dla jonów potasowych. Jak to się dzieje? Wróćmy do sił działających na jony potasowe w czasie przed potencjałem czynnościowym, czyli w czasie spoczynku (jeszcze raz użyję tej samej ilustracji co wyżej).
Widzimy, że jonów potasowych jest przewaga po wewnętrznej stronie błony komórkowej. Widzimy też, że siła dyfuzji działa na zewnątrz komórki, a siła elektrostatyczna do wewnątrz (nie wspomnę już o działaniu pompy Na/K).
Co zatem ulega zmianie w sytuacji, gdy jesteśmy w końcowej fazie depolaryzacji? No przede wszystkim zmienia się naładowanie błony, więc siła elektrostatyczna nie będzie już działała w ten sam sposób, co w spoczynku. Jeśli mamy zmianę polaryzacji błony na przeciwną, to i siła elektrostatyczna będzie miała przeciwny zwrot.
Zatem gdy mówimy o depolaryzacji, czyli jesteśmy w tych szczytowych wartościach potencjału czynnościowego, musimy pamiętać o tym, że obie siły (elektrostatyczna i dyfuzji) dla jonów potasowych zwrócone będą na zewnątrz błony komórki. Dodatkowa informacja jest taka, że, póki co, nadal mamy znacznie większe stężenie jonów potasu wewnątrz, więc znów możesz sobie wyobrazić, że każdy jon potasowy poddany jest sporej „presji” 😉
Presja na jony potasowe
I teraz po raz kolejny przydają nam się kanały aktywne – tym razem dla jonów potasowych. Dla nich tym „progiem” aktywacji są wartości podobne do wartości progowych kanałów sodowych, czyli ok. -50 mV, ale istnieją różnice we właściwościach tych kanałów. Kanały dla jonów sodowych szybko się otwierają i szybko zamykają (i ulegają inaktywacji po ok. 1 ms), a kanały potasowe działają wolniej. Kolokwialnie mówiąc, mają małą zawiechę. I dlatego otwierają się dopiero w końcowej fazie depolaryzacji.
I teraz przechodzimy w końcu do repolaryzacji! Pojawia się ona w wyniku tego, że dla jonów potasowych, na które silnie działały siły w kierunku środowiska zewnątrzkomórkowego, otwierają się kanały aktywne. Czyli co? Czyli mamy masowy wypływ jonów potasowych! Analogicznie, nazywamy go prądem potasowym, a cały proces aktywacją potasową. W jej trakcie zaczynają się zamykać kanały aktywowane napięciem dla jonów sodowych, bo mają taką właściwość, że po określonym czasie ulegają inaktywacji.
I teraz co taki prąd potasowy robi?
No sprawia, że mnóstwo jonów również naładowanych dodatnio zaczyna wypływać na zewnątrz, czyli ma on kierunek przeciwny do prądu sodowego. Zatem i skutki będzie miał odwrotne. Czyli prąd potasowy będzie przywracał „domyślną” polaryzację błony, czyli będzie powodował REPOLARYZACJĘ.
No i ekstra. Wiemy już mnóstwo, ale zanim przejdziemy do hiperpolaryzacji, zróbmy małe powtórzenie. Żeby nam się nic nie pomieszało. Jeszcze raz wstawię też ilustrację potencjału czynnościowego, więc możesz na nią zerkać przy czytaniu poniższego powtórzenia.
Bodziec progowy powoduje otwieranie się kanałów aktywowanych napięciem. Zarówno dla jonów sodowych, jak i potasowych, ale sodowe działają dużo szybciej. Więc otwierają się kanały sodowe, przez co jony sodowe, na które było duże parcie z zewnątrz, dyfundują silnie do wnętrza komórki. Prąd sodowy do wewnątrz powoduje depolaryzację błony, czyli sprawia, że wnętrze błony zmienia naładowanie z ujemnego na dodatnie (a środowisko zewnętrzne zachowuje się odwrotnie). To z kolei powoduje, że obie siły działające na jony potasowe zaczynają mieć te same zwroty, przez co pchają jony potasowe na zewnątrz. Więc gdy w końcu kanały aktywne dla jonów potasowych zaczynają się po opóźnieniu otwierać, jony potasu korzystają z okazji i masowo wypływają na zewnątrz. Mówimy wtedy o prądzie potasowym, który będzie powodował repolaryzację.
Hiperpolaryzacja
Jak widzisz, repolaryzacja nie zatrzymuje się na poziomie potencjału spoczynkowego, ok -70 mV, tylko „z rozpędu” idzie dalej, niżej.
Dlaczego? Są trzy powody.
Po pierwsze, kanały potasowe nie tylko powoli się otwierają, ale też powoli zamykają. Więc to powolne zamykanie prowadzi do nadmiernego wypływu jonów potasowych na zewnątrz.
Po drugie, pompa sodowo-potasowa lekko panikuje 😉 W spoczynku już „dba o porządek” i wyrzuca na zewnątrz jony sodowe, a do środka pakuje jony potasowe. To teraz wyobraź sobie, że przez potencjał czynnościowy wewnątrz jest około 1000 razy więcej jonów sodowych niż w czasie spoczynku. Zatem pompa sodowo-potasowa przez moment pracuje nadmiernie.
Po trzecie, mamy jeszcze jony chlorkowe, o których do tej pory nie mówiłam. Są to ujemne jony, których w spoczynku więcej jest po zewnętrznej stronie. W czasie nadstrzału, czyli w momencie, gdy potencjał błonowy jest wyższy niż 0 mV, siła elektrostatyczna dla tych jonów przybiera zwrot skierowany do wewnątrz (tak jak zwrot siły dyfuzji dla tych jonów). Więc mamy chwilowy napływ jonów chlorkowych do wnętrza komórki, co też dodaje „ujemności” do potencjału błonowego.
Powrót do spoczynku
To teraz ostatni mechanizm, czyli proces powrotu błony komórkowej do spoczynku.
Jak to się dzieje?
Po pierwsze, kanały potasowe aktywowane napięciem zaczynają się zamykać. Po drugie, działa pompa sodowo-potasowa, przez co przywrócony zostaje właściwy „porządek” w rozmieszczeniu jonów sodowych i potasowych po obu stronach błony.
Ok, już jesteśmy na finiszu tego tematu, ale możesz mieć kilka pytań…
Dlaczego potencjał czynnościowy nie osiąga wyższej wartości, dlaczego hamuje przy ok. 30 mV?
Powodów jest kilka. Głównym wytłumaczeniem jest zmniejszony napływ jonów sodowych do komórki, bo zmienia się działanie sił w nadstrzale. Nie wlewają się już tak gwałtownie, gdy jest ich więcej wewnątrz oraz gdy wewnętrzna strona błony robi się elektrododatnia! Wtedy obie te siły (elektrostatyczna i dyfuzji) zmieniają zwroty i są skierowane już na zewnątrz. Więc nie ma „presji” na jony sodowe, żeby wlewały się dokomórkowo – wręcz przeciwnie.
Po drugie, przypomnę, że kanały aktywowane napięciem dla jonów sodowych mają bramkę inaktywacji, czyli po prostu światło kanału zostaje zamknięte po konkretnym czasie. Jest to około 1 ms.
Po trzecie, duży wpływ ma rozpoczynający się w nadstrzale prąd potasowy, który ma przeciwny kierunek do prądu sodowego i prowadzi do repolaryzacji.
Co jeśli kolejny bodziec dotrze do błony w trakcie trwania potencjału czynnościowego?
Odpowiedź na to pytanie brzmi: to zależy. Od czego? Od tego, w którym momencie przebiegu potencjału czynnościowego dotrze ten nasz bodziec oraz jaką będzie miał wartość. Warto, żebyś wiedział, że podczas przebiegu PC występuje zjawisko zwane refrakcją. Jest to czas zniesionej lub obniżonej pobudliwości błony na bodźce.
Refrakcja bezwzględna
Refrakcja bezwzględna to okres zniesionej pobudliwości komórki. Oznacza to tyle, że obojętnie jak silny bodziec nadprogowy by nie był, nie wywoła kolejnego potencjału czynnościowego. Refrakcja bezwzględna obejmuje potencjał iglicowy, czyli depolaryzację od momentu osiągnięcia potencjału progowego oraz repolaryzację.
Z czego wynika? Przede wszystkim z tego, że i tak wszystkie kanały aktywne dla jonów sodowych się otwierają, bardziej się już nie da. Zatem i depolaryzacja nie może być inna. Więc nowy bodziec, obojętnie jak silny, nic tu nie zmieni. Z kolei w czasie repolaryzacji, kanały sodowe uleagają na chwilę inaktywacji, więc bodziec ich nie otworzy. Swoją drogą, tym właśnie różni się inaktywacja od zamknięcia kanału sodowego, że inaktywacja musi minąć, żeby kanał mógł się otworzyć, a przy zamknięciu jakby „czeka” on na bodziec progowy.
Refrakcja względna
Refrakcja względna to okres zmniejszonej pobudliwości komórki. To z kolei oznacza, że trzeba będzie silniejszego bodźca do uzyskania nowego potencjału czynnościowego. Refrakcja bezwględna obejmuje czas hiperpolaryzacji.
Z czego wynika? Na przykład z tego, że w czasie hiperpolaryzacji, kanały sodowe przechodzą ze stanu inaktywacji do stanu zwyczajnego zamknięcia. Czyli znów – gotowe są na otwarcie się, jeśli spełniony zostanie warunek odpowiedniego napięcia elektrycznego. Czyli żeby otworzyły się te kanały, musi zostać osiągnięty potencjał progowy (przypomnę, ok. -50 mV). Co zatem oznacza refrakcja względna? Oznacza to, że tak jak w czasie spoczynku wystarczyłby wzrost napięcia błony o ok. 20 mV (z -70 do -50 mV), to teraz bodziec musi być odpowiednio silniejszy. Jeśli zakładamy, że podczas hiperpolaryzacji wartość potencjału błonowego wynosi ok. -90 mV, to bodziec musiałby wynieść około 40 mV.
Ot, cała filozofia.
Potencjał czynnościowy jest dość prostym mechanizmem, ale nie można powiedzieć, że łatwym. Jak już zrozumiemy, to idzie z górki, ale trzeba w to włożyć trochę wysiłku 🙂 Mam nadzieję, że wszystko jest już dla Ciebie na tym etapie jasne. Jeśli nie – daj znać w komentarzu, z czym masz problem. Postaram się jakoś zaradzić.
Masz już pełne podstawy, żeby zrozumieć przewodzenie impulsu nerwowego – potencjał czynnościowy jest impulsem nerwowym uchwyconym w wycinku błony. Ale ulega on propagacji, czyli przewodzony jest wzdłuż aksonu do innych komórek. Jednak to zasługuje na kolejny osobny wpis. Dziś już i tak wystarczająco dużo się rozpisałam.
A w poniedziałek zaczyna się Tydzień Mózgu! Na tę okazję przygotowałam sporo nowości. Zatem proponuję, żebyś zapisał się do newslettera i zaobserwował Neuronaukowca na Instagramie – w ten sposób nie przegapisz żadnych nowości 🙂
Źródła:
- „Podstawy fizjologii zwierząt”, Konopacki J., Bocian R., Kowalczyk T., Wydawnictwo Uniwersytetu Łódzkiego
- „Neurobiologia; Krótkie wykłady”, Longstaff A., PWN
- „Fizjologia” Ganong W.F., PZWL
Przypomnę, że to co opisała, jest pewnym modelem, nie jest to idealne odzwierciedlenie tego, co tam się naprawdę dzieje. 🙂
No Comments