Podczas rozwoju nowo powstałych neuronów, ich kształt ulega szeregowi zmian. Im bliżej osiągnięcia „dojrzałości” przez komórkę nerwową, tym bardziej widoczny jest rozrost neurytów. Neurytami nazywamy zbiór wypustek neuronalnych: zarówno dendryty, jak i aksony, szczególnie właśnie w czasie rozwoju, kiedy trudno je od siebie odróżnić. W dojrzałym neuronie można zidentyfikować czy patrzymy na akson, czy na dendryt przede wszystkim po kierunku przewodzenia sygnału. Przyjmuje się, że akson przewodzi impuls od ciała komórki (odkomórkowo), a dendryt do ciała (dokomórkowo). Oprócz tego różni je wiele cech, ale prawda jest taka, że analizując zdjęcia z mikroskopu czasem ciężko je odróżnić od siebie wyłącznie analizując kształt. Na schematycznych ilustracjach pokazujących budowę neuronu zawsze klarownie widać, która wypustka to akson, bo zawsze jest dużo dłuższa lub wyraźniejsza, ale w rzeczywistości bywa różnie*. Poniżej zamieściłam dowód: zdjęcie z mikroskopu konfokalnego, które ilustruje neuron w prążkowiu (ang. striatum).
Porównanie dendrytu i aksonu
Na początku porównajmy (przynajmniej teoretyczne) cechy aksonów oraz dendrytów. Aksony są dłuższe i na całej swojej długości jednorodnie cienkie. Co więcej, wychodzą z somy, a na zakończeniach mają pęcherzyki wypełnione porcjami neuroprzekaźnika. Warto też pamiętać, że zakończenia aksonalne tworzą synapsy z innymi komórkami (nie tylko neuronami).
Z kolei dendryty są krótsze, a ich średnica jest niejednorodna – maleje wraz odległością od somy. Dendryty są często bogato rozgałęzione, tworząc drzewo dendrytyczne, umożliwiające tworzenie większej liczby synaps. Jednym z rodzajów neuronów o najbardziej rozbudowanym drzewie dendrytycznym są komórki Purkinjego w móżdżku. Przez to, że ich dendryty są tak mocno rozbudowane, mogą współtworzyć nawet około 100 tysięcy synaps! Poniżej zestawienie dwóch zdjęć, które przedstawia barwione immunihistochemicznie komórki Purkinjego w móżdżku. Spójrz na te silnie rozbudowane drzewa dendrytyczne!
No dobrze, ale wróćmy do aksonów. Akson będzie przewodzić impuls nerwowy (zwany potencjałem czynnościowym, jest to ważny termin!) odkomórkowo, czyli od somy do zakończeń aksonalnych, tworzących tam synapsy. W porządku, ale skąd się bierze impuls nerwowy w aksonie? Otóż jest to zintegrowana, zsumowana aktywność (z synaps na dendrytach i na ciele komórki), która temu zsumowaniu, czy też połączeniu, ulega w konkretnym miejscu ciała komórki, czyli we wzgórku aksonalnym (ang. axon hillock). Jest to część somy, która przechodzi w akson.
Przewiduję, że całkiem niedługo pojawi się artykuł o potencjale czynnościowym, czyli o przewodzeniu impulsu nerwowego w aksonie. Jest to dość skomplikowany temat i zasługuje na osobny wpis.
Akson: budowa
O budowie dendrytów czy somy mówiliśmy w dość dużym detalu i tam pojawiło się też nieco informacji na temat budowy aksonu. Tutaj jednak chciałabym podsumować najważniejsze informacje. Akson ma w swojej budowie cytoszkielet, czyli struktury wewnętrzne, „zatopione” w cytoplazmie, którą z kolei otacza błona komórkowa. Cytoszkielet daje aksonowi stabilność, nadaje kształt i strukturę. Co więcej, jak już mówiłam we wcześniejszych wpisach, stanowi on swojego rodzaju autostradę, po której mogą być transportowane cząsteczki. Najważniejszymi strukturami cytoszkieletu aksonalnego są mikrotubule i mikrofilamenty (filamenty aktynowe). Jeśli chcesz dowiedzieć się o nich więcej, to przejdź do tego wpisu.
Osłonka mielinowa
Zawsze na schematach budowy neuronu, na aksonie pojawia się tajemnicza osłonka (lub otoczka) mielinowa. Czas wyjaśnić, o co chodzi. Otóż aksony możemy podzielić na zmielinizowane (mające osłonkę zbudowaną z mieliny owiniętej wokół aksonu) oraz niezmielinizowane. Mielina, która ma budowę białkowo-lipidową, w ośrodkowym układzie nerwowym wytwarzana jest przez oligodendrocyty, czyli typ komórek glejowych. Jeden oligodendrocyt ma wiele wypustek, które mogą tworzyć osłonkę mielinową na wielu leżących niedaleko aksonach.
Z kolei poza ośrodkowym układem nerwowym otoczka mielinowa może być tworzona przez komórki Schwanna, czyli glejopodobne komórki. W tym przypadku jedna komórka Schwanna tworzy pojedynczy fragment osłonki na jednym aksonie.
Jak wygląda proces tworzenia? Otóż błona komórkowa komórki Schwanna owija się około stukrotnie wokół aksonu.
Istotnym jest to, że osłonka mielinowa pokrywa cały akson (oprócz rozgałęzień na jego końcach). Widoczne są jednak przerwy pomiędzy kolejnymi jej fragmentami. Te przerwy w otoczce nazywamy przewężeniami Ranviera i są to bardzo małe przewężenia mieliny (około 1 mikrometra co około 1 milimetr). Dzięki temu, że otoczka mielinowa występuje na aksonie, to transport impulsu elektrycznego odbywa się skokowo, czyli od jednego przewężenia Ranviera do kolejnego. Z tego właśnie powodu, włókna zmielinizowane przewodzą sygnał dużo szybciej i efektywniej niż te niezmielinizowane. Poniżej zamieszczam kapitalnie ilustrującą to zjawisko animację ze strony MIT, mam nadzieję, że się nie obrażą 😉
Podsumowanie
Odpowiedzmy sobie zatem na pytanie tytułowe: co robi akson i dlaczego to takie ważne. Otóż akson przesyła impuls nerwowy z jednego neuronu do drugiego lub do innych komórek. Tylko dzięki temu, że impuls jest przekazywany przez aksony neuronów ruchowych do włókien mięśniowych w mojej ręce, mogłam napisać cały ten post! A jest to przykład jeden z baaardzo wielu.
Dzisiejszy wpis opierałam w dużej mierze na świetnym podręczniku, który dorwałam i dodałam do biblioteki Katedry Neurobiologii UŁ, a tytuł brzmi „Building Brains: An Introduction to Neural Development” Davida J. Pierca i innych oraz na podręczniku „Fizjologia” Williama F. Ganonga.
Na koniec chciałam też przypomnieć, że finalizuję pracę nad kursem dotyczącym wprowadzenia do świata naukowego. Zakres tematyczny to „wszystko co chcesz wiedzieć o konferencjach”. Omawiam tam, między innymi, co to jest abstract, poster, czy prezentacja ustna, ale też oczywiście podstawy tego, jak je przygotować. Nawiązuję też do tak przyziemnych spraw jak dresscode czy jedzenie, więc naprawdę jest tam WSZYSTKO. Jak tylko kurs będzie dostępny, to na blogu pojawi się informacja na ten temat!
*Rzeczywistość jest taka, że nawet nie wszystkie neurony mają aksony! Natomiast jest to zjawisko bardzo rzadkie. Przykładem neuronów anaksonicznych (ang. anaxonic neuron) u człowieka mogą być komórki amakrynowe, znajdujące się w siatkówce oka.
No Comments